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情绪记忆的神经机制
2011-01-02 22:56:18 来自:临床神经病学杂志 作者:唐向阳,汪凯,程怀东 阅读量:1

  1  情绪记忆的神经机制

  神经心理学和脑功能成像研究[3]显示,杏仁核与其他记忆相关的脑区存在大量的纤维联系,并且其交互影响可能在记忆形成过程中起着关键作用,以杏仁核为中心的多个脑区的互动可能是情绪记忆的神经基础。现从认知神经科学角度来阐述情绪外显性记忆的神经机制。

  1.1  杏仁核  杏仁核是人类和动物的情绪记忆和情绪反应最重要的脑区,与其他脑区的神经纤维联系对感觉输入进行快速加工,影响生理和行为反应;调控情绪学习和促进海马和前额叶等脑区记忆形成,参与情绪评估和记忆,被认为是整个情绪记忆神经网络的核心[4]。Cahill等[5]研究显示,Urbach Wieche综合征患者未表现情绪对记忆的增强效应,认为双侧杏仁核受损阻碍了情绪对记忆的增强效应。对Alzheimer病(AD)患者研究[6]显示,情绪对记忆的增强效应受损,且受损程度与杏仁核受损程度、情绪性项目相关。对内侧颞叶切除(包括杏仁核)的患者研究[7]显示,对情绪词汇与中性词汇的回忆和再认率相同;海马受损而杏仁核保留完整的痴呆患者仍表现情绪对记忆的增强效应,说明杏仁核是调节情绪对记忆影响的关键脑区。情绪对记忆的影响可能是通过对情绪性事件的注意增强来实现的,注意资源的增多使得情绪性事件更好地获得记忆表征。Adolphs等[8]研究显示,注意集中于复杂事件中情绪性部分优先保存到记忆,杏仁核受损患者不能注意集中于主旨信息,且皮肤导电反应与情绪唤醒度/效价相关,说明杏仁核受损使得情绪认知互动障碍。总之,这些研究证据表明,情绪对记忆的影响关键依赖于杏仁核,杏仁核参与了情绪记忆的神经机制。

  1.2  内侧颞叶  McGaugh等[9]研究表明,情绪对记忆的增强效应是通过杏仁核上行调节机制促进内侧颞叶(如内嗅皮质、外嗅皮质、海马及其周围的结构)对情绪性事件进行编码加工。研究还表明,情绪性图片的成功编码较中性图片更多地激活了杏仁核和内侧颞叶,参与的杏仁核和内侧颞叶结构更多。且在编码情绪性任务过程中,杏仁核的相继记忆(Dm)效应与内嗅皮质的Dm效应呈正相关,与海马的Dm效应也呈正相关。此外,情绪性项目Dm效应与中性项目Dm效应位于内侧颞叶的不同区域,前者位于海马旁回的前部,后者位于海马旁回的后部 [10]。Richardson等[11]功能MRI研究显示,左侧杏仁核严重受损导致左侧海马对情绪记忆的编码加工代偿性地转移到右侧海马。反之,左侧海马严重受损,对杏仁核也产生类似的影响。说明内侧颞叶与杏仁核互动参与了情绪对记忆的调节。总之,大量研究都证实内侧颞叶与杏仁核及前额叶等记忆相关的脑区之间存在大量的纤维往返投射,且其互动在情绪记忆形成过程中起关键作用。

  1.3  前额叶  认知神经心理学研究表明,前额叶参与了情绪记忆,且不同的区域对情绪认知有着不同的功能。Dolcos等[12]功能MRI研究显示,与情绪评估正性较负性图片任务相关的更多地激活了左背外侧前额叶,与情绪评估负性较正性图片任务相关的更多地激活了右腹外侧前额叶;与情绪性较中性图片成功编码任务相关的更多地激活了左背外侧和腹外侧前额叶;背内侧前额叶与情绪唤醒度相关;背外侧前额叶与情绪效价相关;眶额叶与惩罚奖赏相关。表明这些区域与情绪加工和自我意识是密切相关的。研究[13]还显示,右背外侧前额叶与非语言材料成功编码是相关的,而左背外侧前额叶是情绪与记忆整合的场所。前额叶被认为监测记忆提取过程中对熟悉感进行评估。两侧背外侧前额叶中央的激活提示对提取信息进行评估;眶额叶激活提示成功提取。正性情绪状态下眶额叶的激活被认为是联合海马和带状前回对情绪性信息记忆加工的增强[14]。前额叶在情绪评估和情绪记忆中起着重要作用,情绪对记忆增强机制部分是通过前额叶增加组织策略、结合语义和工作记忆等获得其他认知资源来实现的[12]。比较前额叶对唤醒度与效价影响是通过不同的认知神经机制。

  2  情绪记忆相关脑区的影像学及事件相关电位(ERP)表现

  2.1  影像学表现  正电子发射断层扫描研究[15]表明,与情绪记忆编码任务相关的激活在杏仁核和内侧颞叶,且情绪性项目的回忆正确率与情绪唤醒度成正相关,与右侧杏仁核葡萄糖代谢率也成正相关,而中性的记忆编码任务无类似表现。研究还表明,杏仁核(双侧)、岛叶(双侧)和额叶显示了与情绪记忆编码任务相关的激活,且负性较正性项目的激活程度较高,相应的图片再认率也较高。海马等记忆相关脑区与情绪记忆和中性记忆任务相关的均有激活,而杏仁核仅在与情绪记忆任务相关的激活[16],说明杏仁核对记忆的增强功能部分是通过其与一些于情绪相关的或非相关的对记忆有增强功能的脑区(如海马)的互动来实现的。Dolan等[17]的MRI研究表明,颞极和杏仁核显示了情绪记忆提取任务相关的激活,但在情绪记忆中的作用是不同的,颞极密切联系于情绪记忆的提取心理状态,左侧杏仁核仅联系于情绪性项目的有意成功提取;研究还表明,右侧杏仁核参与情绪记忆的形成,左侧参与情绪记忆的提取,说明杏仁核参与情绪记忆不同阶段是分离的。对自传式记忆研究[18]表明,提取任务相关的激活在右前额叶和右侧边缘叶前部,与情绪记忆相关任务的激活在杏仁核、海马、颞极和岛叶。唤醒度可影响自传式记忆的现象学性质和认知功能,如自传式记忆的提取程度、清晰度和细节等。

  2.2  ERP表现  Dolcos等[19]的ERP研究显示情绪性刺激Dm效应(400~600 ms)较中性刺激Dm效应(600~800 ms)快,认为情绪性信息优先获得认知资源。大量的神经影像学及ERP研究[2]结果表明,杏仁核与其他脑区的互动在情绪记忆编码和提取等任务中起着关键作用,杏仁核不但参与了情绪记忆编码,创造了最初的记忆表征;事件结束后,巩固阶段杏仁核继续影响着记忆表征,并把情绪性事件的信息储存到长时记忆转变成更持久的形式,情绪对记忆的影响一直是随着时间的延长而增强的。

  3  影响情绪记忆的因素

  3.1  性别  神经心理学研究证实,人类在情绪相关的行为有着性别上的差异,如女性的情绪记忆较男性更持久、包含更多的感觉和情境上的细节。Canli等[20]功能MRI研究显示,男性和女性激活了不同的神经环路。男性更多地激活了右侧杏仁核,而女性更多地激活了左侧杏仁核。当进行情绪评估和情绪唤醒图片的后继记忆时,女性参与的脑结构更多,这可能是女性的情绪记忆强于男性的神经基础。杏仁核功能的差异可能系由于解剖结构的不同,男性的杏仁核体积较女性大,相应的杏仁核与下丘脑等脑区有较多的神经纤维联系和性激素受体[21]。认为性别在杏仁核参与情绪记忆过程中的影响有显着差异。

  3.2  年龄  Good等[22] 用MRI研究表明,前额叶、杏仁核和海马等的功能与年龄有密切关系,相对整个脑或其他脑区(如前额叶),杏仁核、海马和内嗅区皮质的老年化改变较少,当情绪遭遇记忆时,杏仁核、海马和内嗅区仍能协同增强记忆。因此,年龄相关性情绪体验是相同的,健康成年人与健康老年人有同样的情感词汇和图片分类能力,但情绪效价(正性和负性)对记忆增强效应随年龄增长而变化的。健康成年人表现为情绪负性效价较明显;健康老年人表现为情绪正性效价较明显。杏仁核和前额叶参与了情绪评估和情绪记忆,当进行情绪面孔试验后继记忆时,老年人比成年人较少地激活了杏仁核,而更多地激活了前额叶和顶叶[23]。可能年龄相关性脑老化导致对记忆的调控神经机制发生改变,从杏仁核海马系统转变到前额叶,认为老年人前额叶(特别是前扣带回、内侧前额叶和眶额叶)通过下行调节机制下调杏仁核对负性效价信息的反应[24]。

  总之,情绪对学习和记忆产生的影响是以杏仁核为中心的多个脑区的互动参与了情绪性信息不同的记忆加工阶段。杏仁核通过神经和激素,调节皮质与皮质下等与记忆相关脑区的活动来实现对记忆的影响;前额叶和内侧颞叶等脑区的互动,增强对情绪性事件的记忆和提取等,均是情绪学习和情绪记忆的重要脑结构。在未来研究中,应进一步了解正性与负性情绪效价对记忆影响的相同和不同机制;外显性与隐含性情绪记忆之间的相互联系;杏仁核以外的脑区是如何影响情绪记忆,如何与杏仁核进行交互影响的;情绪对工作记忆和隐含性记忆等其他记忆系统的影响及了解情绪经历对情绪记忆障碍的影响。


  【参考文献】

  [1]Dolcos F, LaBar KS, Cabez R.Neuroimage,2004,23:64.

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